Dinosaurier

Einleitung

Die Dinosaurier (griech. ?????? deinos – „schrecklich, gewaltig“, ?????? sauros – „Echse“) waren die Gruppe der Landwirbeltiere (Tetrapoda), die im Mesozoikum (Erdmittelalter) von der Mittleren Trias vor ca. 235 Millionen Jahren bis zur Kreide-Tertiär-Grenze vor ca. 65 Millionen Jahren die festländischen Ökosysteme dominierte. In der klassischen Systematik werden die Dinosaurier als ausgestorbene Reptiliengruppe betrachtet, aus kladistischer Sicht jedoch schließen die Dinosaurier als systematische Gruppe die Vögel, die aus einer Gruppe kleiner theropoder Dinosaurier hervorgingen, mit ein. Somit gingen nicht alle Dinosaurier während des Massenaussterbens am Ende des Mesozoikums unter, sondern überlebten als Vögel bis heute. In anderen Wissenschaften als der Paläontologie, etwa der Vogelkunde (Ornithologie), wird weiterhin mit der zoologischen Systematik gearbeitet, nach der die Vögel eine eigenständige Klasse bilden. Das gilt auch für den allgemeinen Sprachgebrauch. Wenn in diesem Artikel im Folgenden von „Dinosauriern“ die Rede ist, sind damit „Nichtvogeldinosaurier“ gemeint. Das Wissen über die Dinosaurier erhalten Paläontologen durch die Untersuchung von Fossilien, die in Form von versteinerten Knochen, Haut- und Gewebeabdrücken sowie durch Spurenfossilien, also Fußspuren, Eier und Nester, Magensteine und versteinerten Kot überliefert sind. Überreste von Dinosauriern wurden auf allen Kontinenten gefunden, einschließlich Antarktikas, da die Dinosaurier zu einer Zeit entstanden, als alles Festland im Superkontinent Pangaea vereinigt war. Bisher wurden über 500 gesicherte Dinosauriergattungen beschrieben und jedes Jahr kommen weitere Funde hinzu. Obwohl unter ihnen die größten Landtiere aller Zeiten waren, war die Mehrzahl der Dinosaurier eher klein und flink wie beispielsweise Deinonychus. Man geht davon aus, dass zumindest manche Dinosauriergruppen homoiotherm („warmblütig“) waren.

Was ist ein Dinosaurier?

Das Taxon Dinosauria wurde im April 1842 von dem englischen Anatom Sir Richard Owen aufgestellt. Nach der heutigen Definition schließen Dinosaurier alle Nachfahren des gemeinsamen Vorfahren von Triceratops und den modernen Vögeln mit ein[1]. Es wurde auch vorgeschlagen, die Dinosaurier als alle Nachfahren des gemeinsamen Vorfahren von Megalosaurus und Iguanodon zu definieren, da dies zwei der drei Gattungen sind, die Owen bei seiner Erstbeschreibung der Dinosaurier nannte[2]. Beide Definitionen fassen die selben Tiere zur Gruppe der Dinosaurier zusammen, inklusive der Theropoden (hauptsächlich zweibeinige Karnivoren), Sauropodomorphen (hauptsächlich große Pflanzenfresser mit langen Hälsen und Schwänzen), Ankylosaurier (gepanzerte, vierbeinige Pflanzenfresser), Stegosaurier (vierbeinige, Knochenplatten tragende Pflanzenfresser), Ceratopsia (vierbeinige Pflanzenfresser mit Hörnern und Nackenschildern) und Ornithopoden (zweibeinige oder vierbeinige Pflanzenfresser einschließlich der „Entenschnäbel“). Andere Archosaurier, darunter die Flugsaurier (Pterosauria), werden zwar manchmal als Dinosaurier bezeichnet, sind aber keine; ebenso wenig wie die großen das Meer bewohnenden Reptilien des Mesozoikums oder der Synapside Dimetrodon, der näher mit den Säugetieren verwandt ist. Die Dinosaurier waren durch eine immense Formenvielfalt gekennzeichnet. Einige waren Herbivoren (Pflanzenfresser), andere Karnivoren (Fleischfresser); einige waren quadruped (vierbeinig), andere biped (zweibeinig), und wieder andere, wie zum Beispiel Iguanodon, konnten sich sowohl biped als auch quadruped fortbewegen. Viele hatten eine Panzerung, Hörner, Knochenplatten, Schilde oder Segel. Obwohl sie für eine gigantische Größe bekannt sind, waren viele Dinosaurier nur so groß wie ein Mensch oder kleiner. Trotz ihrer Diversität (Verschiedenartigkeit) sind sie jedoch, anders als die Vögel, nicht in aquatische Lebensräume oder in die Luft vorgedrungen. Einer Studie aus dem Jahr 2006 zufolge sind bis heute über 500 gesicherte Dinosauriergattungen bekannt; und die Anzahl der Gattungen, die als Fossilien überliefert sind, wurde auf 1850 geschätzt, von denen fast 75 % noch entdeckt werden müssen.[4] Eine frühere Studie schätzte die Gesamtanzahl der Dinosauriergattungen, die jemals existiert haben, auf 3400 – wovon jedoch viele nicht als Fossilien überliefert seien.

Unterscheidungsmerkmale

Gegenüber ihren nächsten Verwandten innerhalb der Archosaurier (Lagosuchus, Scleromochlus und den Flugsauriern) zeichnen sich die Vertreter aller Dinosauriergruppen durch eine Anzahl gemeinsamer abgeleiteter Skelettmerkmale aus:

* Schädelmerkmale: das Postfrontale fehlt; im Gaumen überlappt das Ectopterygoid das Flügelbein (Pterygoid); der Kopf des Quadratums ist in seitlicher Ansicht exponiert; Verkleinerung der Posttemporalöffnung (Fenestra posttemporalis, einer Hinterhauptsöffnung).
* Merkmale des postkranialen Skeletts (des „Restskeletts“, das sich nach hinten dem Schädel (Cranium) anschließt): die Schultergelenkpfanne ist rückwärtig orientiert; die Hand ist asymmetrisch mit verkürzten äußeren Fingern (IV und V) – z. B. bei höheren Theropoden fehlen diese völlig; das Schienbein zeigt am vorderen oberen Ende eine kammartige Erhebung (Cnemialkamm); der Astragalus (ein Fußwurzelknochen) weist einen aufwärts abgehenden Fortsatz auf; der mittlere Mittelfußknochen (an dem Zehe III ansetzt) ist S-förmig gebogen.

Während urtümliche Dinosaurier alle diese Merkmale aufweisen, kann der Knochenbau späterer Formen stark abweichen, so dass manche der aufgeführten Charakteristika nicht mehr vorhanden oder nachzuvollziehen sind.
Stegosaurus-Skelett im Field Museum, Chicago.
Darüber hinaus gibt es verschiedene weitere Merkmale, die viele Dinosaurier gemeinsam haben, aber nicht als gemeinsam abgeleitete Merkmale bezeichnet werden, da sie sich auch bei einigen Nicht-Dinosauriern finden oder nicht bei allen frühen Dinosauriern auftreten. Dies sind unter anderem das verlängerte Schulterblatt (Scapula), drei oder mehr Wirbel im Bereich des Beckengürtels (Sakralwirbel; drei wurden in einigen anderen Archosauriern gefunden, jedoch nur zwei in Herrerasaurus)oder eine offene (perforierte) Hüftgelenkpfanne (geschlossen in Saturnalia). Dinosaurier hielten ihre Beine senkrecht unter dem Körper, ähnlich wie die meisten heutigen Säugetiere – aber anders als die meisten anderen Reptilien, deren Beine gespreitzt nach außen hin abstanden. Durch ihre aufrechte Haltung konnten Dinosaurier beim Bewegen leichter atmen, was wahrscheinlich Ausdauer- und Aktivitätslevel erlaubte, welche die anderer Reptilien mit gespreizten Beinen übertrafen[9]. Außerdem hat die gerade Stellung der Beine eventuell die Evolution des Gigantismus unterstützt, da so die Beine entlastet wurden

Fossilbelege

Das Wissen über die Dinosaurier erhalten Paläontologen durch die Untersuchung von Fossilien, wobei Knochenfunde eine herausragende Rolle spielen – durch sie werden wichtige Daten über Verwandtschaftsbeziehungen, Anatomie und Körperbau, Biomechanik und vieles mehr gewonnen. Ergänzende Hinweise, besonders über das Verhalten der Dinosaurier, liefern die Spurenfossilien, wie Zahnabdrücke an Knochen, Hautabdrücke, Schwanzabdrücke, und vor allem fossile Fußspuren, die mit Abstand häufigsten Spurenfossilien. Spurenfossilien ermöglichen es, Dinosaurier aus einer ganz anderen Perspektive zu studieren, da das Tier lebte, als die Spuren hinterlassen wurden – wobei Knochen immer von toten Tieren stammen. Weitere Informationen gewinnt man aus fossilen Eiern und Nestern, aus Koprolithen (versteinerten Kot) und Gastrolithen (Magensteine, die zur Zerkleinerung der Nahrung von einigen Dinosauriern verschluckt wurden).

Viele Wissenschaftler dachten lange, Dinosaurier seien eine paraphyletische Gruppe und bestünden aus miteinander nicht näher verwandten Archosauriern – heute sieht man Dinosaurier jedoch als selbstständige Gruppe. Die ersten Dinosaurier spalteten sich vermutlich während der mittleren Trias vor etwa 235 Millionen Jahren von anderen Archosauriern ab. Erst 20 Millionen Jahre zuvor, am Ende des Perms, gab es das wohl größte Massenaussterben der Erdgeschichte, als 95 % aller Lebewesen auf der Erde ausstarben. Die 230 Millionen Jahre alte Ischigualasto-Formation in Argentinien barg die Fossilien einiger sehr alter Dinosaurier wie z. B. Eoraptor, der wahrscheinlich dem gemeinsamen Vorfahr aller Dinosaurier sehr ähnlich sah; somit wären die ersten Dinosaurier kleine, bipede Fleischfresser gewesen. Diese Sichtweise wird auch durch Funde primitiver, dinosaurierähnlicher Ornithodiren bestätigt, wie Marasuchus und Lagerpeton. Diese Gattungen werden zwar außerhalb der Dinosaurier klassifiziert, waren aber wahrscheinlich mit dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier nahe verwandt. Als die ersten Dinosaurier erschienen, waren die terrestrischen Ökosysteme von verschiedenen Arten urtümlicher Archosaurier und Therapsiden besetzt: Aetosaurier, Cynodonten, Dicynodonten, Ornithosuchiden, Rauisuchier sowie Rhynchosaurier. Die meisten dieser Gruppen starben noch in der Trias aus; so gab es am Übergang zwischen Karnium und Norium ein Massenaussterben, bei dem die Dicynodonten und verschiedene basale Archosauromorphen wie die Prolacertiformen und Rhynchosaurier verschwanden. Darauf folgte ein weiteres Massenaussterben am Übergang zwischen Trias und Jura, bei dem die meisten anderen frühen Archosauriergruppen, wie Aetosaurier, Ornithosuchier, Phytosaurier und Rauisuchier ausstarben. Diese Verluste hinterließen eine Landfauna, die aus Crocodylomorphen, Dinosauriern, Säugetieren, Pterosauriern und Schildkröten bestand. Die frühen Dinosaurier besetzten wahrscheinlich die Nischen, die durch die ausgestorbenen Gruppen frei wurden. Früher ging man davon aus, dass die Dinosaurier die älteren Gruppen in einem langen Konkurrenzkampf zurückdrängten – dies wird heute jedoch aus mehreren Gründen als unwahrscheinlich angesehen: Die Zahl der Dinosaurier nahm nicht allmählich zu, wie es bei einem Verdrängen anderer Gruppen der Fall gewesen wäre; vielmehr machte ihre Individuenzahl im Karnium lediglich 1–2 % der Fauna aus, während sie nach dem Aussterben einiger älterer Gruppen im Norium bereits 50–90 % ausmachte. Ferner war die senkrechte Stellung der Beine, die lange als Schlüsselanpassung der Dinosaurier galt, auch in anderen zeitgenössischen Gruppen ausgeprägt, die nicht so erfolgreich waren (Aetosaurier, Ornithosuchier, Rauisuchier und einige Crocodylomorphen).

Verhalten

Interpretationen über das Verhalten der Dinosaurier basieren meistens auf der Haltung von Skelettfunden, auf Spurenfossilien wie fossilen Fußspuren, auf dem Habitat, in welchem die Tiere lebten, auf Computersimulationen der Biomechanik und auf Vergleiche mit rezenten Tieren ähnlicher ökologischer Nischen. Viele Hypothesen über das Verhalten der Dinosaurier sind lediglich spekulativ, einige finden aber generelle Zustimmung bei vielen Forschern.
Der Fund eines Iguanodon-Massengrabs in Bernissart (Belgien) im Jahr 1878 gab einen ersten Hinweis auf Herdenleben bei Dinosauriern. Heute sind viele weitere Hinweise auf ein Herdenleben bei vielen Dinosaurierarten bekannt, so wurden neben weiteren Massengräbern auch viele parallel verlaufende Fährtenfolgen entdeckt. Hadrosauriden wanderten vermutlich in großen Herden, ähnlich wie die heutigen Springböcke oder Amerikanischen Bisons; so enthält ein Massengrab von Maiasaura aus Montana (USA) die Überreste von mindestens 10.000 Individuen. Sauropodenspuren aus Oxford (England) zeigen, dass diese Sauropoden in gemischten Herden mit unterschiedlichen Arten wanderten. Vielleicht bildeten Dinosaurier Herden zur Verteidigung gegen Fressfeinde, zum Schutz der Jungtiere oder für periodische Wanderungen. Auch einige karnivore Dinosaurier werden oft gesellig dargestellt, wobei sie als Rudeltiere zusammen auch größere Beute erlegt haben könnten. Jedenfalls ist Jagen im Rudel bei den nächsten lebenden Verwandten der Dinosaurier, den Vögeln und den Krokodilen, recht ungewöhnlich, und vermeintliche Rudelfunde der Theropoden Deinonychus und Allosaurus könnten auch die Ergebnisse von tödlichen Auseinandersetzungen zwischen fressenden Tieren sein, wie man es bei modernen Reptilien häufig beobachten kann.
Ein Maiasaurus-Nistplatz wurde 1978 entdeckt.

Eine Maiasaura-Nestkolonie, die Jack Horner im Jahr 1978 in Montana (USA) entdeckt hat, zeigt, dass einige Dinosaurier ihre Jungen noch lange nach dem Schlüpfen betreuten und beschützten. In der Mongolei wurde 1993 das Skelett des Oviraptoriden Citipati in einer brütenden Position über seinen Eiern entdeckt; dies könnte auch auf isolierende Federn hinweisen, welche die Eier warm hielten. Andere Funde zeigen ebenfalls elterliche Fürsorge. So wurde zum Beispiel in China ein erwachsenes Exemplar des Ceratopsier Psittacosaurus zusammen mit 34 Jungtieren gefunden – die große Anzahl des Nachwuchses könnte darauf hindeuten, dass das erwachsene Tier den Nachwuchs von verschiedenen Individuen betreut hat, ähnlich wie bei heutigen Straußen. Die Auca-Mahuevo-Fundstelle in Patagonien barg tausende Nester mit Eiern, die Sauropoden zugeschrieben werden und Hinweise auf große Nistkolonien dieser Dinosaurier geben, ähnlich denen der heutigen Pinguine. Sauropoden betrieben allerdings wahrscheinlich keine elterliche Fürsorge, was nicht zuletzt wegen der Größe der Elterntiere im Vergleich zu den Jungtieren angenommen wird. Die mannigfaltigen Kämme und Schilde einiger Dinosaurier, wie die der Marginocephalia, der Theropoden und der Lambeosaurinen, waren zur aktiven Verteidigung vielleicht zu zerbrechlich. Wahrscheinlicher ist, dass sie zur sexuellen Zurschaustellung dienten oder Artgenossen einschüchtern sollten – jedoch ist nur wenig über die Paarung und das Territorialverhalten der Dinosaurier bekannt. Bisswunden an den Schädeln von einigen Theropoden lassen aktive aggressive Konfrontationen zumindest bei diesen Dinosauriern vermuten. Die Kommunikation der Dinosaurier untereinander bleibt ebenfalls mysteriös, ist aber ein aktives Gebiet der Forschung. Beispielsweise haben jüngere Studien gezeigt, dass die Kopfkämme der Lambeosaurinen als Resonanzverstärker für ein breites Spektrum von Rufen gedient haben könnten.

Ein Fossil eines Troodontiden aus China zeigte, dass dieser kleine Theropode den Kopf beim Schlafen unter die Arme steckte, um ihn warm zu halten; ähnlich wie heutige Vögel. Eines der für die Verhaltensforschung wertvollsten Dinosaurier-Fossilien wurde im Jahr 1971 in der Wüste Gobi entdeckt und beinhaltet einen Velociraptor, der einen Protoceratops attackiert hat; der Fund zeigt die Tiere annähernd in Lebenddarstellung. Weitere Hinweise auf das Jagen lebender Beute liefert ein teilweiser verheilter Schwanz des Hadrosauriden Edmontosaurus – der Schwanz wurde von einen Tyrannosaurier gebissen, das Tier überlebte aber. Auch Kannibalismus konnte bei einigen Theropoden wie Majungasaurus nachgewiesen werden; so fand man im Jahr 2003 in Madagaskar entsprechende Bissspuren.

Neue Funde wie Oryctodromeus zeigen, dass einige herbivore Arten anscheinend in einem Bau unter der Erde lebten, während einige vogelähnliche Arten vielleicht auch baumbewohnend waren, wie Microraptor und die rätselhaften Scansoriopterygiden. Die meisten Dinosaurier bewegten sich jedoch auf dem Land fort. Ein gutes Verständnis darüber, wie sich Dinosaurier auf dem Boden fortbewegten, ist ein Schlüssel für die Erforschung ihres Verhaltens, und die Biomechanik hat bedeutende Fortschritte auf diesem Gebiet gemacht. So gab es Studien über die Kräfte, die Muskeln ausübten, und über die auf dem Skelett lastende Schwere, wodurch geschätzt wurde, wie schnell Dinosaurier rennen konnten, ob Diplodociden ihren Schwanz zum Erzeugen von lauten Knallen auf Überschallgeschwindigkeit beschleunigen oder ob Sauropoden schwimmen konnten.